Clasificación de las plantas por su tipo de fotosíntesis

M.C. Francisco Chablé Moreno

Dra. Blanca Cecilia López Ramírez

Club de la Ciencia Instituto Tecnológico de Roque, (Celaya, Guanajuato)

Fotosíntesis. Es un proceso metabólico se lleva a cabo en algunas células de los organismos autótrofos, que consiste en un proceso químico que tiene lugar en las plantas con clorofila y que permite gracias a la energía de la luz, transformar un sustrato inorgánico en materia orgánica rica en energía, para desarrollar este proceso se convierte la energía luminosa en energía química estable.

De acuerdo a su mecanismo de la fotosíntesis las plantas se clasifican en:

Plantas con fotosíntesis C3. Se llama así porque el bióxido de carbono primero se incorpora en un compuesto de carbono-3 (Fosfoglicerato) y mantiene las estomas abiertas durante el día. Aquí la fotosíntesis se lleva a cabo a través de la hoja, este tipo de plantas son precursoras de las C4 y CAM, este metabolismo es el más común entre las plantas (Figura 1), anatómicamente, el mesófilo está diferenciado en esponjoso y en empalizada (Figura 2). Las plantas C3 fijan el CO₂, realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la enzima Ribulosa Bifosfato Carboxilasa (Rubisco). Existe un proceso respiratorio no mitocondrial que consume O₂ y produce O₂ estimulado por la luz, conocido como fotorespiración. Cobra importancia en las plantas C3 por que disminuye su capacidad fotosintética: La velocidad de la fotosíntesis neta decae la fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua. Además para compensar la pérdida de CO₂ se tiende a una apertura estomática. En las plantas C3 el proceso de fotosíntesis se lleva a cabo en sus 2 fases en un mismo cloroplasto de una misma célula. En función de su eficiencia, esto lleva a una menor Eficiencia del Uso del Agua (EUA).

Figura 1. Plantas de acuerdo a su fotosíntesis: a) C3 Chile habanero; b) C4 Maíz; c) CAM

                Saguaro.

Figura 2. Anatomía foliar de las plantas: a) C3; b) C4;  c) CAM.

Figura 3. Mecanismo de fijación de CO₂ de acuerdo a la fotosíntesis de la planta C3.

Plantas con fotosíntesis C4. Se llaman así porque el CO₂ primero es incorporado a un compuesto de carbono- 4 (Oxalacetato); se lleva a cabo en las células internas y mantiene las estomas abiertas durante el día, requiere de una anatomía especializada llamada "Anatomía de Kranz". Es más rápida que la C3 bajo altas condiciones de luz y temperatura, ya que el CO₂ es transportado directamente al RuBisco impidiendo que tome oxígeno y por lo tanto que pase por la fotorespiración. Plantas de metabolismo fotosintético C4, es una adaptación a los ambientes más cálidos y secos, surgen como nuevo metabolismo, el CO₂ llega a las células del mesófilo, y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato (PEP), que tiene más afinidad al CO₂, que la RuBisco. Este CO₂ se convierte en Malato y Aspartato que pasarán a las células de la vaina, donde se transforman en CO₂ y que sigue el ciclo de Calvin. La fotorespiración es inexistente o muy pequeña, en estas plantas por que la alta concentración de CO₂ en las células de la vaina impide la fotorespiración. Esta variante del proceso de fijación confiere una EUA mayor, puesto que se fija más carbono por molécula de agua. Las plantas C4 tienen un gasto mayor energético por que requieren la producción de una enzima extra (PEP), pero lo compensarán con una mayor EUA, mayor crecimiento y eficacia en la fotosíntesis a temperaturas altas. En el caso de las plantas C4 las fases del proceso de la fotosíntesis se lleva a cabo en cloroplastos de células diferentes, es decir los cloroplastos de las células del mesófilo se encargan principalmente de la fase luminosa, mientras que los cloroplastos de la vaina perivascular se encargan de la fase oscura.

Plantas con fotosíntesis CAM. (Metabolismo del ácido crasuláceo) Se llama así en honor a la primera familia de plantas en las que se descubrió "Crassulaceae" el CO₂ es almacenado en forma de ácido antes de ser usado en la fotosíntesis. Los estomas se abren por las noches cuando es más difícil que el agua se evapore y por lo general están cerrados durante el día, es más eficiente que la C3, ya que las estomas se abren durante la noche (entrando CO₂) y saliendo agua, el CO₂ se transforma en Malato por la PEP, en la fase diurna encontramos el estoma cerrado y la reserva de malato producida por la noche se transforma en CO₂, que permite el inicio de Calvin. Si las condiciones son demasiado áridas pueden mantener las estomas cerradas durante el día y la noche, el Oxígeno que tendría que ser liberado en la fotosíntesis es usado para la respiración y el CO₂ que debería liberarse de la respiración es usado para la fotosíntesis. Estas plantas carecen de una capa de células de empalizadas bien definida. Las CAM al dividir el metabolismo en noche y día reducen la pérdida de agua.

El flujo de salida del agua es en función de la humedad exterior y en el día más calor, menor humedad relativa, mayor pérdida de agua por transpiración, por ello los estomas se mantienen cerrados y solo abren por la noche. Esto es variante del proceso de fijación del CO₂ que mantiene un EUA, pero conlleva a una menor productividad que afecta el crecimiento. Plantas que presentan compartamentilización temporal con respecto a la asimilación de CO₂. Plantas propias del desierto (alta luminosidad, temperaturas déficit hídrico). Asimilan el CO₂ mediante la PEP carboxilasa, cierran el estoma por el día (El CO₂ intracelular se incorpora al ciclo Calvin) con lo que la actividad carboxilasa de la RuBisCO es máxima. Es un metabolismo muy adaptado a evitar las pérdidas de agua.

Cuadro 1. Datos comparativos entre plantas C₃, C₄ y CAM.

Características	C3	C4	CAM
EUA (gCO2 por kgH2O)	1-3	2-5	1-8
Frecuencia estomática (Estomas mm2)	40-300	< 160	10-40
Tasa de transpiración (g/g-1s-1)	450-900	250-350	45-55
Tasa de crecimiento (g/g-1d-1)	5-20	30-50	0.0.5
Temperatura óptima °C	15-25	25	Más de 30
Fotorespiración	Hasta el 40% fotosíntesis neta	Muy pequeña o inexistente	Muy difícil de estimar
Primer producto	Fosfoglicerato (3C)	Oxalacetato (4C)	Oxalacetato (4C)

..........

Características	C3	C4	CAM
Proceso de fijación del CO2	Un proceso de fijación del CO2	Dos procesos de fijación del CO2	Dos procesos separados en el tiempo
Fotosíntesis	Moderada	Alta tasa fotosintética	Baja tasa fotosintética
Clima	Templados y lluviosos	Alta luminosidad y temperatura	Conservan el agua
Agua	Pierden agua	Pierden agua	Conservan el agua
Fotosaturación	1/5 luz solar	No se saturan	No se logran fotosaturar
Temperatura (Fijar CO2 y crecimiento)	15 a 25 °C 20 a 35 °C	30 a 47°C 30 a 35°C	Aprox 35°C Aprox 35°C
Apertura de estomas	Grande	Baja	Muy baja
Tasa de respiración	Alta	Baja	Muy baja
Efecto del O2	Inhibe la fijación del CO2	No inhibe	Menos inhibe
Producción fotosintética (g/m2.día)	20 a 30	40 a 50	Poco perceptible
Producción de materia seca (kg/ha)	22 ± 3	38 ± 17	Poco perceptible
Eficiencia en el uso del Nitrógeno (kgMS/kgN)	20	50	Poco perceptible

Cuadro 2. Plantas y familias de plantas con diferentes tipos de fotosíntesis.

C3	C4	CAM
Soya	Maíz	Gorro de obispo
Trigo	Sorgo	Mammillaria
Arroz	Caña de azúcar	Ferocactus
Remolacha	Pasto Bermuda	Myrtollicactus
Alfalfa	Amaranto	Echinocereus
Espinaca	Bugambilias	Coryphanta
Girasol	Margaritas	Cephalocereus
Cebada	Remolachas	Lophophora
Chiles (Varias especies)	Juncos	Ananas comosus
Productividad moderada	Muy productivo	Pobre productividad
Carecen de anatomía tipo Kranz	Anatomía de tipo Kranz	Carecen de anatomía tipo Kranz
Solánaceas	Poaceaceas	Crassulaceae Agavaceae
Poaceaceas	Amaranthaceae	Cactáceas Bromeliaceae
	Asteraceae Quenopadiaceae	Euphorbiaceae Vitaceae Aizoazceae

Se agradece a la Secretaría de Innovación, Ciencia y Educación Superior del Estado de Guanajuato, dado que su financiamiento permitió que un grupo de estudiantes (nivel secundaria) estudiaran y comprendieran el comportamiento y crecimiento de estas plantas así como su mecanismo de realización de la fotosíntesis.

Profesión: Significa “ocupación u oficio que requiere estudios especiales” (profesional ‘relativo a una profesión’); procede del latín, profesionem, acusativo de professio (tema profession) “profesión, ejercicio de un oficio.

Profesional. Proviene del latín, del verbo -professus sum- que significa -profesar o ejercer-. Ejercer un oficio o actividad especializada de trabajo dentro de una sociedad y de la cual obtiene una paga, salario. Persona que ejerce una profesión y ésta se refiere a la realización del oficio que requiere de dos aspectos fundamentales: a) Una formación determinada, una capacitación; b) Calidad del servicio que presta o labor que realiza (ejerce su oficio con disciplina y compromiso). No sólo se aplica a quien posee formación académica, sino a toda persona que desarrolla una labor de forma especializada habiéndose formado en universidades, por su propia cuenta, academias que no acreditan, como los deportistas de alto nivel que son considerados profesionales en sus áreas de dominio.

Francisco es profesional en su trabajo, llega puntual todos los días (tiene compromiso).

Hugo Sánchez es un futbolista profesional (Se formó en academias de fútbol).

Profesionista. Toda persona que ejerce un oficio o ejecuta una labor habiendo recibido una formación de cierto nivel (medio, técnico o superior). Ser profesionista se requiere de los siguientes elementos: 1) Un título o documento que le certifique la formación y que lo acredite para la práctica, otorgado por instituciones universitarias; 2) Organización propia, sindical, gremial o colegial. Un profesionista es una persona egresada de una Institución de nivel superior (obtener un título que acredita a ejercer el oficio para el cual fue formado).

Doctores, enfermeros graduados, profesores, maestros. Pudiendo ostentar el título de licenciados, técnicos medios, técnicos superiores.

Profesional	Profesionista
Ejerce un oficio y recibe paga sin necesidad de un título que le acredite.	Ejerce un oficio y recibe paga teniendo un título que lo acredita.
Persona que ejerce un oficio, recibe pago teniendo o no título universitario.	Persona que ejerce un oficio ostentando un título de cierto nivel.
Tiene conocimientos adquiridos mediante la experiencia, ética, valores, dignidad y respeto no necesariamente teniendo un título universitario.	Tiene conocimientos, no es necesario tener experiencia. No necesariamente los profesionistas pueden tener ética, valores, dignidad, entre otros, por lo que se puede ser profesionista y no ser profesional.

Ramas de frutales

Las ramas en frutales y su poda

Francisco Chablé Moreno (Ag-Dic, 2018)
Instituto Tecnológico de Roque

Poda. Es eliminar ciertas ramificaciones de una planta o de un árbol para lograr que su estructura de ramificación y el desarrollo sea más fuerte y que sus frutos incrementen su tamaño y calidad. En el urbanismo, la poda es necesaria para evitar que caigan ramas (lo que puede provocar lesiones en las personas y otros daños) y para mantener el crecimiento de los árboles bajo control. La poda debe realizarse de manera adecuada, sin excesos, ya que de lo contrario puede causar graves daños a la planta. Una poda mal hecha puede afectar seriamente los tallos, interrumpir el desarrollo de las flores y hasta acabar con la vida de la planta.

Época de poda. La mejor época para la poda es durante el reposo de las plantas (Invierno), realizando primero la poda de durazno y ciruelos que son los más sensibles, al final  se realizan las podas de los manzanos y los perales los cuales presentan mayor resistencia (Enero-Febrero). En los frutales perennifolios se recomienda en forma general antes del inicio de la floración con la finalidad de estimular la formación de nuevos brotes para incrementar la formación de ramas florales.

Existen varios tipos de poda en los frutales: 1) Poda de plantación; 2) Poda de formación; 3)   Poda de fructificación; 4) Poda de rejuvenecimiento; 5) Poda sanitaria.

Poda de plantación. Se realiza al momento de trasplantar el árbol, eliminando las raíces rotas o en mala posición y despuntando el árbol a 60 0 90 cm, esto con el fin de generar crecimiento de la yema lateral que funciona como yema terminal, haciéndolo reaccionar aunque menos frecuente las yemas ubicadas más abajo, sin la poda esas yemas no se desarrollarán y permanecerán como yemas latentes. La poda del manzano se inicia cuando este adquiere una altura de 60 cm de altura o la presencia de 5 a 7 u ramas secundarias horizontales o en pequeño ángulo ascendente.

Poda en árbol de manzano al trasplante: a) Altura de corte; b) Colocación en la cepa; c) Formación del cajete. 

Poda del árbol de durazno al trasplante: poda de despunte, árbol en maceta y primer año de crecimiento.

Árboles de cítricos  trasplantados: a) Crecimiento del árbol de 1 a 2 años; b) Eliminación de chupones; c) Evitar la dominancia apical. 

Trasplante en mango: a) Plántula recién germinada; b) Poda de eliminación de brote apical; c) Formación de copa.

Los frutales y sus ramas

Debido a la diferencia de ramas y tipo de fructificación existente en los árboles caducifolios, para su estudio: 1) Árboles de pepita (Manzano, Peral, Membrillo); 2) Árboles de hueso (Durazno, Chabacano, Cerezo); 3) Otros (Nogal, Higuera).

Tipos de ramas existentes en árboles de pepita

Ramo: Es una rama vigorosa de longitud variable de 30 cm a más de un metro, es gruesa con yemas vegetativas muy bien constituidas en toda su longitud, termina también en un ápice vegetativo y no posee yemas o botones florales, este elemento no florece pero a partir de las yemas vegetativas de él pueden formarse posteriormente ramas de fructificación, así como también otras ramas vegetativas, es decir constituye la base para la formación de todos los demás elementos.

Brindilla simple: Rama de vigor medio, delgada y flexible, de longitud que varía de 10 a 30 cm, aproximadamente, posee yemas vegetativas exclusivamente, así como ápice vegetativo, rama menos vigorosa, se encuentra cercana a posible floración, aún cuando no esté determinada, sin embargo, en un año si ésta continua con escaso vigor se transforma en elemento productivo (brindilla coronada) si por el contrario el vigor aumenta sea por reacciones propias del árbol o por influencia de diversa índole provocadas por el hombre mismo, en lugar de cambiar de función continua siendo vegetativa y puede transformarse en ramo cuando presenta mucho vigor.

Brindilla coronada: Es una brindilla coronada por una yema floral la cual es ya un elemento de fructificación fija y diferencia de tal forma que ya no se pierde el carácter o existe regresión, hacia vegetación.

Dardo: es una rama poco vigorosa, de 1 a 5 cm de longitud, que termina en una yema vegetativa, dura, puntiaguda y protegida por gruesas escamas, que da la impresión de un dardo. Al ser rama débil se encuentra en diferenciación floral.

Lamburda: Es una rama semejante al dardo, que en lugar de poseer una yema terminal vegetativa, tiene un botón floral, respecto a vigor, longitud y forma no hay diferencia con el dardo, excepto la yema terminal que es floral y susceptible de seguir produciendo flores y frutos cada año y de no temerse a partir de ella la evolución a desarrollo vegetativo exclusivamente.

Ramas en árboles de pepita: a) Ramo; b) Brindilla simple; c) Brindilla coronada; d) Dardo; e) Lamburda.

Ramas en árboles de pepita: a) Ramo; b) Brindilla simple. 

Ramificación de un árbol de manzano, y brindilla coronada.

Formación de estructuras productivas en árbol de manzano.

Ramas en árboles de pepita: a) Floración; b) Formación de lamburda; c) Brindilla simple.

La poda de formación y fructificación en árboles frutales, es tan importante como la vida productiva del árbol.

Una buena poda es vida y producción, una mala poda es mala producción y muerte del frutal.

La poda de los árboles de huesos
Tecnológico Nacional de México en Roque (7 de abril de 2019)

Poda de fructificación en árboles de hueso

Tipos de ramas existentes en los árboles de hueso

Rama vegetativa: este tipo de rama puede ser de vigor variable, existiendo algunas muy vigorosas, se caracterizan por poseer en toda su longitud exclusivamente yemas vegetativas, sin la presencias de yemas florales. Cuando tiene lugar una doble ramificación en una rama durante el año, se obtiene un tipo de elemento llamado rama anticipada que generalmente es vegetativo. Son también ramas vegetativas aquéllas muy vigorosas que se emiten en alguna parte del árbol (chupones).

Rama mixta: la rama mixta suele ser vigorosa aunque variando notablemente su longitud y su diámetro de acuerdo con el vigor que posea, su característica principal que la hace sumamente deseable y aprovechable, tanto para la formación de ramas de estructura, como para la obtención de ramas de fructificación, consiste en que toda su longitud posee yemas vegetativas y yemas florales agrupadas.

Chifón: el chifón es una rama de poco vigor, generalmente de corta longitud variable de 10 a 20 cm, de aspecto débil, delgada, que posee en toda su longitud únicamente yemas florales solitarias, en raras ocasiones agrupadas de dos en dos, en su extremidad superior el chifón termina en un ápice vegetativo que representa el único elemento de esta naturaleza, es decir la única posibilidad de brotación de otra nueva rama. Así pues el chifón es susceptible de producir gran cantidad de frutos, pero de baja calidad en base a la relación hoja fruto y a la misma debilidad de dicho elemento que por tal razón normalmente se encuentra en árboles viejos o avejentados.

Bouquet de mayo: es una rama muy corta que mide de 1 – 3 cm, de longitud, sumamente débil y representa una especie de chifón de menor vigor, es un elemento típico de árboles viejos o avejentados, al igual que al chifón posee una yema vegetativa y un gran número de yemas florales y además por su escaso vigor y relación fruto hoja, no es deseable ya que da lugar a frutos de baja calidad.

 Las características principales de las ramas de los frutales de hueso.

 La floración de los árboles de hueso, es abundante y se considera que las plantas se preparan en el ciclo anterior del crecimiento de las plantas.

 Las ramas en el caso del durazno, se pueden presentar se deben se podar dando orientación hacia el exterior con la finalidad de formar una copa abierta.

 Las ramas tanto las vegetativas como las mixtas se deben se podar de tal manera que no se promueva la formación de chupones, para ello se deben eliminar solo una tercera parte de la rama de su totalidad.

 La floración del ramillete es una buena rama en términos que puede producir frutas de buena calidad, pero sin embargo el bouquet de mayo, no es rama de buena calidad ya se presenta en plantas avejentadas y por lo tanto los frutos de mala calidad.

El sistema de podas en los árboles de hueso, se pueden realizar en forma de copa en el mismo nivel de de origen de todas las ramas en el árbol.

El sistema de podas en los árboles de hueso, se pueden realizar en forma de copa en dos niveles del mismo del tallo, lo que provoca una formación de copa donde las ramas pueden estar un poco más unidas, solamente que la orientación de las ramas internas pueden presentar entrecruzamientos.