Clasificación de las plantas por su tipo de fotosíntesis

M.C. Francisco Chablé Moreno

Dra. Blanca Cecilia López Ramírez

Club de la Ciencia Instituto Tecnológico de Roque, (Celaya, Guanajuato)

Fotosíntesis. Es un proceso metabólico se lleva a cabo en algunas células de los organismos autótrofos, que consiste en un proceso químico que tiene lugar en las plantas con clorofila y que permite gracias a la energía de la luz, transformar un sustrato inorgánico en materia orgánica rica en energía, para desarrollar este proceso se convierte la energía luminosa en energía química estable.

De acuerdo a su mecanismo de la fotosíntesis las plantas se clasifican en:

Plantas con fotosíntesis C3. Se llama así porque el bióxido de carbono primero se incorpora en un compuesto de carbono-3 (Fosfoglicerato) y mantiene las estomas abiertas durante el día. Aquí la fotosíntesis se lleva a cabo a través de la hoja, este tipo de plantas son precursoras de las C4 y CAM, este metabolismo es el más común entre las plantas (Figura 1), anatómicamente, el mesófilo está diferenciado en esponjoso y en empalizada (Figura 2). Las plantas C3 fijan el CO₂, realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la enzima Ribulosa Bifosfato Carboxilasa (Rubisco). Existe un proceso respiratorio no mitocondrial que consume O₂ y produce O₂ estimulado por la luz, conocido como fotorespiración. Cobra importancia en las plantas C3 por que disminuye su capacidad fotosintética: La velocidad de la fotosíntesis neta decae la fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua. Además para compensar la pérdida de CO₂ se tiende a una apertura estomática. En las plantas C3 el proceso de fotosíntesis se lleva a cabo en sus 2 fases en un mismo cloroplasto de una misma célula. En función de su eficiencia, esto lleva a una menor Eficiencia del Uso del Agua (EUA).

Figura 1. Plantas de acuerdo a su fotosíntesis: a) C3 Chile habanero; b) C4 Maíz; c) CAM

                Saguaro.

Figura 2. Anatomía foliar de las plantas: a) C3; b) C4;  c) CAM.

Figura 3. Mecanismo de fijación de CO₂ de acuerdo a la fotosíntesis de la planta C3.

Plantas con fotosíntesis C4. Se llaman así porque el CO₂ primero es incorporado a un compuesto de carbono- 4 (Oxalacetato); se lleva a cabo en las células internas y mantiene las estomas abiertas durante el día, requiere de una anatomía especializada llamada "Anatomía de Kranz". Es más rápida que la C3 bajo altas condiciones de luz y temperatura, ya que el CO₂ es transportado directamente al RuBisco impidiendo que tome oxígeno y por lo tanto que pase por la fotorespiración. Plantas de metabolismo fotosintético C4, es una adaptación a los ambientes más cálidos y secos, surgen como nuevo metabolismo, el CO₂ llega a las células del mesófilo, y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato (PEP), que tiene más afinidad al CO₂, que la RuBisco. Este CO₂ se convierte en Malato y Aspartato que pasarán a las células de la vaina, donde se transforman en CO₂ y que sigue el ciclo de Calvin. La fotorespiración es inexistente o muy pequeña, en estas plantas por que la alta concentración de CO₂ en las células de la vaina impide la fotorespiración. Esta variante del proceso de fijación confiere una EUA mayor, puesto que se fija más carbono por molécula de agua. Las plantas C4 tienen un gasto mayor energético por que requieren la producción de una enzima extra (PEP), pero lo compensarán con una mayor EUA, mayor crecimiento y eficacia en la fotosíntesis a temperaturas altas. En el caso de las plantas C4 las fases del proceso de la fotosíntesis se lleva a cabo en cloroplastos de células diferentes, es decir los cloroplastos de las células del mesófilo se encargan principalmente de la fase luminosa, mientras que los cloroplastos de la vaina perivascular se encargan de la fase oscura.

Plantas con fotosíntesis CAM. (Metabolismo del ácido crasuláceo) Se llama así en honor a la primera familia de plantas en las que se descubrió "Crassulaceae" el CO₂ es almacenado en forma de ácido antes de ser usado en la fotosíntesis. Los estomas se abren por las noches cuando es más difícil que el agua se evapore y por lo general están cerrados durante el día, es más eficiente que la C3, ya que las estomas se abren durante la noche (entrando CO₂) y saliendo agua, el CO₂ se transforma en Malato por la PEP, en la fase diurna encontramos el estoma cerrado y la reserva de malato producida por la noche se transforma en CO₂, que permite el inicio de Calvin. Si las condiciones son demasiado áridas pueden mantener las estomas cerradas durante el día y la noche, el Oxígeno que tendría que ser liberado en la fotosíntesis es usado para la respiración y el CO₂ que debería liberarse de la respiración es usado para la fotosíntesis. Estas plantas carecen de una capa de células de empalizadas bien definida. Las CAM al dividir el metabolismo en noche y día reducen la pérdida de agua.

El flujo de salida del agua es en función de la humedad exterior y en el día más calor, menor humedad relativa, mayor pérdida de agua por transpiración, por ello los estomas se mantienen cerrados y solo abren por la noche. Esto es variante del proceso de fijación del CO₂ que mantiene un EUA, pero conlleva a una menor productividad que afecta el crecimiento. Plantas que presentan compartamentilización temporal con respecto a la asimilación de CO₂. Plantas propias del desierto (alta luminosidad, temperaturas déficit hídrico). Asimilan el CO₂ mediante la PEP carboxilasa, cierran el estoma por el día (El CO₂ intracelular se incorpora al ciclo Calvin) con lo que la actividad carboxilasa de la RuBisCO es máxima. Es un metabolismo muy adaptado a evitar las pérdidas de agua.

Cuadro 1. Datos comparativos entre plantas C₃, C₄ y CAM.

Características	C3	C4	CAM
EUA (gCO2 por kgH2O)	1-3	2-5	1-8
Frecuencia estomática (Estomas mm2)	40-300	< 160	10-40
Tasa de transpiración (g/g-1s-1)	450-900	250-350	45-55
Tasa de crecimiento (g/g-1d-1)	5-20	30-50	0.0.5
Temperatura óptima °C	15-25	25	Más de 30
Fotorespiración	Hasta el 40% fotosíntesis neta	Muy pequeña o inexistente	Muy difícil de estimar
Primer producto	Fosfoglicerato (3C)	Oxalacetato (4C)	Oxalacetato (4C)

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Características	C3	C4	CAM
Proceso de fijación del CO2	Un proceso de fijación del CO2	Dos procesos de fijación del CO2	Dos procesos separados en el tiempo
Fotosíntesis	Moderada	Alta tasa fotosintética	Baja tasa fotosintética
Clima	Templados y lluviosos	Alta luminosidad y temperatura	Conservan el agua
Agua	Pierden agua	Pierden agua	Conservan el agua
Fotosaturación	1/5 luz solar	No se saturan	No se logran fotosaturar
Temperatura (Fijar CO2 y crecimiento)	15 a 25 °C 20 a 35 °C	30 a 47°C 30 a 35°C	Aprox 35°C Aprox 35°C
Apertura de estomas	Grande	Baja	Muy baja
Tasa de respiración	Alta	Baja	Muy baja
Efecto del O2	Inhibe la fijación del CO2	No inhibe	Menos inhibe
Producción fotosintética (g/m2.día)	20 a 30	40 a 50	Poco perceptible
Producción de materia seca (kg/ha)	22 ± 3	38 ± 17	Poco perceptible
Eficiencia en el uso del Nitrógeno (kgMS/kgN)	20	50	Poco perceptible

Cuadro 2. Plantas y familias de plantas con diferentes tipos de fotosíntesis.

C3	C4	CAM
Soya	Maíz	Gorro de obispo
Trigo	Sorgo	Mammillaria
Arroz	Caña de azúcar	Ferocactus
Remolacha	Pasto Bermuda	Myrtollicactus
Alfalfa	Amaranto	Echinocereus
Espinaca	Bugambilias	Coryphanta
Girasol	Margaritas	Cephalocereus
Cebada	Remolachas	Lophophora
Chiles (Varias especies)	Juncos	Ananas comosus
Productividad moderada	Muy productivo	Pobre productividad
Carecen de anatomía tipo Kranz	Anatomía de tipo Kranz	Carecen de anatomía tipo Kranz
Solánaceas	Poaceaceas	Crassulaceae Agavaceae
Poaceaceas	Amaranthaceae	Cactáceas Bromeliaceae
	Asteraceae Quenopadiaceae	Euphorbiaceae Vitaceae Aizoazceae

Se agradece a la Secretaría de Innovación, Ciencia y Educación Superior del Estado de Guanajuato, dado que su financiamiento permitió que un grupo de estudiantes (nivel secundaria) estudiaran y comprendieran el comportamiento y crecimiento de estas plantas así como su mecanismo de realización de la fotosíntesis.